来源： 集智俱乐部

作者：Michael Levin, Rafael Yuste

译者：郭瑞东

审校：刘志航、梁金 

编辑：邓一雪 

导语

无论是聪明的人、哺乳动物、鸟类，还是细胞和组织、神经元网络、病毒以及蛋白质分子，在所有尺度上，生命都在以自己的方式，面对不断变化的环境，通过灵活的反馈机制和网络结构解决问题和实现目标。生命是如何演化出如此精妙的智能？从底层的细胞、神经元中，如何自下而上涌现出智能？通过模块化形成具有特定功能的子单元，通过模式形成使层级结构相互连接，可能是通往智能之路的关键。

研究领域：自然演化，智能，涌现，自适应系统，神经网络，层级结构

1. 智能如何出现？

聪明的决策不需要大脑。在你拥有大脑之前，你就有能力做到这一点。作为一个从受精卵开始的生命，你分裂并成为一团基因相同的细胞。细胞之间彼此交谈，形成一个复杂的解剖结构——你的身体。更值得注意的是，如果你作为一个胚胎分裂成两半，每一半都能够取代缺失的部分，使你成为两个同卵（单卵）双胞胎中的一个。同样，如果两个小鼠胚胎像雪球一样挤在一起，就会产生一个单一的正常小鼠。这些胚胎是如何知道该做什么呢？我们目前还没有具备这种程度可塑性的技术——能够识别对事件正常进程的偏离，并做出响应以实现总体相同的结果。

这是智能在发挥作用：面对不断变化的环境，通过采取新的步骤来达到特定目标或解决问题的能力。这不仅在聪明的人、哺乳动物、鸟类和头足类动物身上很明显，而且在细胞和组织、单个神经元和神经元网络、病毒、核糖体和 RNA 片段，以及马达蛋白和分子网络中也很明显。在所有这些尺度，生物体通过灵活地穿越不同的空间——新陈代谢、生理、遗传、认知和行为——来解决问题和实现目标。

但是在生物学中智能是如何出现的呢？自从达尔文以来，这个问题一直困扰着科学家们，但始终没有得到解答。智能的诞生过程是如此错综复杂，如此多层次和多种多样，难怪有些人会被关于自上而下的造物主的故事所吸引。但是我们知道，演化一定能独立地、自下而上地产生智能。

达尔文最好的解释是，随机突变让基因改变和重组，可改变身体的结构和功能，从而产生适应性，使某些有机体能够在环境中茁壮成长和繁殖。（在技术术语中，它们是由环境选择的。）最后，不知何故，出现了智能。但是，有大量的自然和实验证据表明，演化并不只是选择固定的解决方案，而是针对特定环境的。例如，实验室研究表明，完全正常的青蛙皮肤细胞，当脱离了胚胎其余部分的有益影响后，可以重新启动它们的合作活动，产生一种新的原生生物体，称为“xenobot”（异种机器人）。演化似乎并没有给出更多的答案，而是产生了能灵活解决问题的主体，这些主体可以应对新的挑战，自己解决问题。

随着组学革命的到来，从生物学角度理解智能变得更加迫切，新技术正在积累大量关于每个细胞内的基因、蛋白质及其连接的新数据。然而，细胞内硬件信息的泛滥并没有为我们在生命系统中观察到的智能灵活性提供更好的解释。它也没有产生足够的实际见解，例如再生医学领域。我们认为真正的问题不在于数据，而在于视角。智能不是在演化末期发生的事情，而是在演化初期发现的，远在大脑出现之前。

从使微生物的化学参数保持在正确范围内的最早的新陈代谢周期开始，生物已经能够达成目标。然而一代又一代的生物学家却被训练去回避关于事物最终目的的问题。生物学家被告知要专注于“如何”，而不是“为什么”，否则就有可能成为神学的牺牲品。学生必须将事件还原为最简单的成分和原因，并以零碎的方式研究这些机制。我们被告知，谈论“目的”离放弃自然主义只有一步之遥；其结果就是一种“目的恐惧症”，一种对目的的恐惧，基于这样一种观点：把太多的智能归因于一个系统是你能犯的最大错误。

但是反过来也是一样糟糕：当智能就在我们眼皮底下并可能有用的时候，我们却无法识别它。不仅仅是“为什么”总是出现在生物系统中，而且这正是“怎么做”的驱动力。一旦我们敞开心扉接受这个想法，就能识别出两种强大的技巧，它们受到计算机科学和控制论的启发，使得演化能够自下而上地产生智能，无需其他助力。

胚胎并不是唯一能自我修复的东西。许多物种在成年时可以再生或替换丢失的身体部分。墨西哥钝口螈可以使失去的四肢、眼睛、颌骨和卵巢，以及脊髓、部分的心脏和大脑再生。身体会将对正确解剖结构的偏离视为错误，然后细胞迅速工作以恢复正常。类似地，当毕加索式的蝌蚪在实验室中被制造出来，眼睛和其他器官随机地放置在不同的起始位置，它们经历了神奇的运动路径，最终创造出基本上正常的青蛙面孔。

蝌蚪的面部器官怎么知道什么时候停止移动？蝾螈的组织如何确定一条大小和形状合适的肢体已经被制造出来，并且这种改造可以停止？很明显，细胞群需要能够“工作直到目标 X 得到满足”，存储对于目标（这可能是一个比任何单个细胞都大得多的解剖构造）的记忆 ，并且如果在这过程中遇到挫败，能够进行路线修正。

图1. 蝌蚪的面部器官如何知道何时停止移动？| 图片来源：MYN/Seth Patterson/NPL/SPL

对于胚胎的惊人能力的一种解释来自于控制论，控制论告诉我们，动力系统（如恒温器）无需魔法就可实现目标，仅仅是通过反馈来纠正错误。就像我们所知道的那样，这种生物学上的“内稳态”（homeostasis）可以使 pH 值等参数保持在特定的范围内。但是，只要细胞在生理上以网络的方式相连接，同样的动力学模式就会在更大的范围内运作。细胞网络能够测量组织的化学、电学和生物力学特性，并对单个细胞无法感知的事物做出决定。

单个细胞可以处理有关其环境和自身状态的局部信息，以追求细胞级的微小目标（比如保持指向一个特定方向）。但是细胞网络可以整合来自不同距离的信号，储存模式的记忆，并计算大尺度问题的结果（比如“这个手指长度合适吗?”或“这张脸看起来是否正常？”）。细胞网络进行计算可以评估更大的量（如解剖形状）和指导底层细胞活动，使系统更接近一个特定的预期目标（称为“设定点”）。

2. 第一步：模块化

实现这种智能的、精确的调整可能依赖于模块化（modularity）——我们相信这是解释智能行为涌现的第一步。就像一个大型组织部署大量专业团队来制造和销售单一产品一样，模块化是一种自我维护的单元，可以通过合作或竞争来实现局部目标，但最终会让集体朝着某个更大的目标努力。重要的是，模块化避免了微观管理——每个层级不需要知道低层级是如何工作的，但是可以简单地通过激励它们（通过奖励分子和压力路径）完成工作。

图2. 模块化是指特定功能子单元的存在，它们在自己的局部问题空间中解决问题，能够合作和竞争以实现更大的目标，这是生物学中智能涌现的部分原因。模块的议程在生物网络中彼此嵌套的方式，使它们能够灵活地在每个层级实现目标，即使较低层级的情况发生变化。

当单细胞生物组合起来形成多细胞体时，每个模块并没有失去其独特的功能。相反，细胞利用特定的蛋白质融合到更复杂的网络中，这样就可以实现更大的目标，拥有更长的记忆，并且可以看向更远的未来。细胞网络开始作为一个群体发挥作用——衡量和追求集体层面确定的目标（例如“器官大小”和“器官形状”）。关于大尺度状态的压力（比如“注意：手指太短”）引发了变化，这些变化在组织间共享，以实现协调行动。这种多尺度体系结构有许多优点。一方面，演化可以很容易地简单移动模块，之后让减少偏差的循环处理接下来的一切——仅仅设定目标或选择压的来源（例如，“错误的四肢长度”而不是“错误折叠的蛋白质”）。这类似于你不用重新接线就可以改变恒温器的设定值，甚至不用知道它是如何工作的。反馈循环嵌套反馈循环，以及可以通过演化重组的激励模块的嵌套层级结构，提供了解决问题的巨大能力。

这种自稳定的嵌套模块层级结构的一个影响是，有机体变得更加灵活，同时在一个充满敌意的世界里仍然保持一致的“自我”。演化并不需要为了应对新的威胁而一次性调整所有的东西，因为生物子单元已经准备好寻找新的方法来补偿变化，并在改变的系统中发挥作用。例如，真涡虫可以可靠地再生身体的每一个部分，如果使用药物来转换生物电储存的模式记忆，结果会形成双头扁虫。值得注意的是，这些蠕虫的碎片在没有编辑基因组的情况下继续永久再生两个头。此外，尽管扁形虫的基因组是野生型的，但通过对生物电路的短暂调控，可以诱导它们重新长出形状（和大脑结构）适合其他已知种类扁形虫的头（在大约1亿年的演化距离）。

模块化意味着检测出突变的风险是相当低的：功能化的子单元可以在广泛的条件下达到它们的目标，所以演化很少需要担心一个单独的突变就可以毁掉整个系统。例如，如果一个新的突变导致一只眼睛位于错误的位置，一个机械化的生物体会很难存活。然而，模块化系统可以弥补这种变化，同时将眼睛移回它应该在的位置（或使它能够在新的位置工作） ，从而有机会探索突变的其他可能有用的影响。已经证明，即使让蝌蚪的眼睛长在尾巴上，也可以产生视觉，它们可以通过寻找与脊髓而不是大脑的连接来实现。

模块化提供了稳定性和稳健性，并且是回答智能如何产生的第一步。当身体的某一部分发生变化时，它的演化史就像一个功能化的、能够解决问题的细胞组成的嵌套玩偶，可以加强和修改它们的活动，以保持有机体的活力。这不是复杂有机体从零开始演化出来的一种独立的能力，而是细胞照顾自己的古老能力以及它们组成的网络的必然结果。

3. 第二步：模式完成——模块如何控制

但是这些模块是如何控制的呢？通往智能涌现之路的第二步在于，了解模块是如何被操纵的。在网络中编码信息需要有能力用简单的信号催化复杂的结果。这就是所谓的模式完成（pattern completion）：模块中某个特定元素激活整个模块的能力。这个特殊的元素作为“触发器”启动活动，让模块的其他成员开始行动并完成模式。通过这种方式，演化不需要激活整个模块，只需要激活那个触发器。

模式完成是模块化的一个重要方面，多亏了发育生物学和神经科学的工作，我们才刚刚开始理解它。例如，通过短暂地改变一些细胞的生物电状态，可以在青蛙胚胎的肠道中培育一个完整的眼睛。这些细胞被触发，招募邻近的细胞（它们本身没有被改变生物电）填补眼睛的其余部分，共同完成眼睛的模式。类似的结果可以通过基因或化学的“主调节器”（master regulator，处于基因调控网络顶层的基因）来实现，例如指定大多数双侧对称动物的身体规划的 Hox 基因。事实上，人们可以将这些调节器基因重新标记为模式完成基因，因为它们能够通过一个简单的信号协调表达一系列其他基因。关键在于，模块通过持续工作直到满足特定条件，可以在只给定一小部分模式的情况下完成一个复杂的模式。在这样做的过程中，它们翻译了一个简单的命令——激活触发器——并将其放大为整个程序。

重要的是，模式完成并不需要定义创造一个器官所需的所有信息。演化不需要重新发现如何指定所有的细胞类型，并使它们按照正确的方向排列——它所需要做的就是激活一个简单的触发器，剩下的就是模块化的发展组织（细胞按照特定的模式构建）。模式完成使发育复杂性和智能的涌现成为可能：复杂级联的简单触发使得 DNA 的随机变化能够产生连贯的、功能性的（偶尔有利的）身体。

4. 从神经元到意识的层级涌现

在最近的神经科学实验中，模块化的模式完成也变得越来越明显。人类大脑是生物学中智能行为的顶峰。神经系统由大量的神经元构成，每个神经元通常都与大量的其他神经元相连。在演化过程中，人类的大脑体积越来越大，连接越来越紧密，达到了天文数字——人类的神经元数量接近1000亿，每个神经元之间有数十万个连接。这种向更多神经元和连接的转变不可能是巧合：一个拥有许多相互作用单元的系统正是变得功能更强大和更复杂所需要的。

但是这些巨大的神经回路到底是做什么的呢？虽然许多神经科学家都同意神经系统的功能是感知环境并产生行为，但是这究竟是如何发生的还不清楚。Santiago Ramón y Cajal 和 Charles Scott Sherrington 在一个多世纪前提出的被称为“神经元学说”（neuron doctrine）的传统观点认为，每个神经元都有特定的功能。这将使大脑类似于一架飞机，由数百万个部件组成，每个部件都精确地设计用于特定的任务。

在这种框架下，神经科学家对大脑进行了分析，一次研究一个神经元，将单个神经元的活动与动物的行为或人的精神状态联系起来。然而，如果生物系统的真正目标来自于它们的子单元或模块如何相互作用，那么通过观察单个神经元来分析大脑就像试图理解一部电影而盯着一个孤立的像素一样徒劳。

神经回路可能产生什么类型的特性？因为神经元可以相互激活，神经回路可以产生独立于外部世界的内部活动状态。一组相互连接的神经元可以自动激活彼此，并在一段时间内一起变得活跃，即使外界没有发生任何事情。这或许可以帮助我们将人类心智中的概念和抽象理解为，由神经元集群组成的模块的内源性活动。

用这些内源性活动状态作为符号，演化就可以建立对现实的形式表征。它可以操纵这些状态，而不是操纵现实，就像我们通过定义数学术语来探索对象之间的关系一样。从这个角度来看，正如康德在《纯粹理性批判》中提出的观点的要旨所言，神经系统的演化代表了一个新的形式世界的出现，一个象征性的世界，它极大地扩展了物质世界的可能性，因为它给了我们一种在精神上探索和操纵它的方法。

神经元模块也可以被组织成层级结构，其中更高层级的模块编码象征更加抽象的实体。例如，我们脊髓中较低水平的神经元群可能会激活肌肉纤维，并处于运动皮层中较高水平的集群的控制下，它们能够更抽象地编码所需的运动（“改变腿的位置”）。反过来，这些运动皮层的集群可以再次被高阶神经元控制（“做单足旋转运动”） ，这些神经元可以被脑前额叶外皮中表征行为意图（“进行芭蕾舞表演”）的神经元群控制。

使用层级结构中的嵌套模块为一个艰巨的设计挑战提供了一个简洁的解决方案：自然使用神经元集群作为计算模块，在不同层级上执行不同的功能，而不是一次一次地指定和控制每个元素。这种抽象程度的不断增加可以帮助解释认知和意识作为涌现的功能特性，是如何从相对简单的神经硬件中产生的。这种层级涌现的强大想法也是计算机科学中分层神经网络模型的基础，神经网络之所以被命名为“神经”，是因为受到神经回路的启发。

回到达尔文的问题：如果演化是盲目的，只作用于单个单元，一次一个突变，那么生物体的整体结构和功能如何能为了共同的利益而被修改呢？除了生成模块，神经网络还有一个我们已经讨论过的有趣特性：模式完成。

在最近的实验中，通过只激活小鼠视觉皮层中的两个神经元，诱导小鼠产生人为的感知或视觉幻觉。考虑到老鼠大脑有大约1亿个神经元，这怎么可能呢？答案是这些神经元可以通过模式完成触发神经元集群。神经元的连通性似乎放大了活动，因此就像雪崩一样，一个神经元的变化最终会触发整个模块。这意味着你只需要激活集群中的一个关键成员，就可以激活整个神经元模块。

模式完成可能是大脑内部如何工作的核心——根据手头的任务，在层级结构的不同级别，一个一个模块地进行内部动员。但是，为什么模式完成最终不会使整个大脑陷入癫痫发作的状态呢？通过给这些神经回路增加抑制性连接——小型断路器——可以将雪崩限制在小型神经元群中，而不是灾难性地激活整个大脑。通过利用模式完成和抑制回路，大脑有能力在需要的时候选择和操作不同层级的模块。

图3. 触发刺激允许模式完成，因为网络可以被组织起来，它们倾向于从不同的位置（比如一个球从许多不同的起点滚进阱里的方式）进入特定的状态（记忆）。这种景观的拓扑结构意味着系统在受到干扰时会自动回复到相同的状态——正如当球被放置在边缘附近时，会滚落到山谷底部。这个关于模式完成的比喻抓住了系统的“适应性景观”如何“使你做到”这一想法：它允许子单元追求局部的自稳态目标（例如让一个变量沿着梯度向下移动使之最小化），但最终结果是一个更高层次的模式。

图4. 计算机科学也利用了网络的这一能力，即从一系列部分输入——模式完成的推广——得到同样的结果。例如，计算神经网络可以基于一个局部的、其中一些方面已被删除的图片，恢复出完整的图片。

图5. 扁虫是模式完成的大师，可以从它的模式的一小块生成整个解剖结构。细胞的生物电网络储存一种模式记忆，控制单个细胞以恢复整体。

图6. 模式完成也存在于神经回路中，其中一小组连接的神经元可以存储联想记忆。这里可以看到：a）独立的神经元没有突触连接；b）神经元1、3和5被外部输入同时激活，这形成并加强了它们之间的突触连接；c）当输入停止时，神经元的活动也停止了（然而，这三个神经元之间的突触连接仍然存在；这些神经元形成了一个模块，它们的相互连接决定这个模块如何活动） ; d）一个输入激活了最初的三个神经元中的一个，但连接激活了所有三个神经元，完成了整个模式；e）即使输入电流已经结束，神经元仍然保持活跃，实际上，储存了输入的记忆。

通过这种方式，模式完成支持层级结构中相同和不同层级模块之间的连接，将它们编织成一个单独的系统。下层模块中的关键神经元可以被上层神经元激活，反之亦然。就像改变一支军队的行军路线一样，你不需要说服每个士兵这样做——只要说服将军，他会让其他士兵服从。与神经元和非神经信号之间的许多相似之处一致，模式完成向我们展示了一个单一事件——例如一个突变——如何能够改变一支军队，或者创造一只眼睛。

从在代谢空间解决问题的微生物细胞，到在解剖空间解决问题的组织，再到我们所知的环游世界的人类群体，生命以自己的方式，利用模块的能力完成事情，朝着智能设计的方向发展。内稳态回路提供灵活的响应，直到达到设定点，即使事情发生变化。模块化意味着演化可以很容易地探索集体认为是“正确”的条件，以及需要采取什么样的行动才能达到这一点。模块的层级结构意味着简单的信号可以触发复杂的动作，这些动作不需要被重新发现或进行微管理，当只有一小部分信号触发它们时，它们就可以进行调整。

5. 智能，自下而上涌现

我们已经描述了一套生物学方法，这些方法严重依赖于控制论、计算机科学和工程学的概念。但是在调和这些方法上还有很多工作要做。尽管近年来分子遗传学研究取得了一些进展，但是我们对基因组与身体（变化的）解剖学和生理学之间的关系的理解仍然处于非常早期的阶段。就像计算机科学在20世纪40年代从重新布线硬件转向关注能够控制设备行为的算法和软件一样，生物科学现在需要转变轨道。

理解多尺度嵌套智能的影响涉及众多领域，从关于我们演化起源的基本问题，到人工智能、再生医学和生物机器人的实用路线图。了解活体组织中实施的控制系统可以导致生物医学的重大进展。如果我们真正掌握了如何控制身体的设定点，或许能够修复出生缺陷，诱导器官再生，甚至可能战胜衰老（一些刺胞动物和涡虫扁虫本质上是永生的，证明了没有寿命限制的复杂生物体是可能的，它们使用的是和我们是同样类型的细胞）。也许癌症也可以被看作是一种模块化的疾病：身体细胞合作的机制偶尔会崩溃，导致细胞回复到它们单细胞的过去——这是一种更自私的模式，此时它们把身体的其余部分当作它们最大限度繁殖的环境。

在工程领域，设计者传统上是用笨重但可靠的部件来建造机器人。相比之下，生物学利用部件的不可靠性，充分利用每个层次（分子、细胞、组织、器官、有机体和群体）的能力来照顾自己。这使得适应性的可塑性达到了令人难以置信的程度。如果我们破解生物学中的神经元代码，就可以开始将行为编程到合成神经系统中，并建造自我修复的柔性机器人。最近的工作表明，具有自己局部目标的代理细胞已经可以被引导创造出全新的自主仿生机器人。除了机器人的身体，这些想法还为机器学习和人工智能开辟了新的途径：提升了这样一种体系架构的前景，即基于古老的、多样化解决问题的集群（比如细菌和后生动物），而非基于大脑。

发育生物学、神经科学、生物物理学、计算机科学和认知科学的这种涌现的融合，可能会有深远而潜在的变革性应用。自上而下的策略利用了生物学的先天智慧（实际上是与之结合），可以在那些只关注分子和基因细节的领域取得变革性的进展。有鉴于此，我们呼吁生物学家拥抱这样的立场：将细胞通路、细胞和细胞过程视为有计划、有能力解决问题，以及探测和储存信息的主体——这不再是一种隐喻，而是一种严肃的假设，系统发育史上细胞层面的智能行为的涌现使之变得可信。如果我们能够认识到最陌生的外表掩盖下的智能，它可能会彻底改变我们对自然世界的理解，以及我们作为认知生物的本性。

作者信息

Michael Levin 是马萨诸塞州塔夫茨大学的 Vannevar Bush 主席和生物学特聘教授，领导艾伦探索中心和塔夫茨再生与发育生物学中心。

Rafael Yuste 是哥伦比亚大学生物科学和神经科学教授、科维理脑科学研究所联合主任、NeuroTechnology 中心主任和 NeuroRights 基金会主席。

本文翻译自 aeon.co

原文题目：Modular cognition

原文链接：

https：//aeon.co/essays/how-evolution-hacked-its-way-to-intelligence-from-the-bottom-up

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