检测同心圆_（二）光线如何被眼睛检测到？

在第一篇文章中（链接：（一）视觉系统的全貌），我们已经了解了视觉信息被大脑处理的全过程。现在，我们把目光投向一切的起点——眼睛。

实际上，人们提起“视觉”，首先想到的几乎都是“眼睛”。但其实眼睛只负责“视”的最初步骤，“觉”的部分主要由大脑来完成。“视”与“觉”不可分离，要讲“视觉”，眼睛和大脑也不能割裂开来讲解。

（更进一步：许多神经科学家们把眼睛视作大脑的一部分——“外围脑”。支持这一观点的证据有很多，也许会在将来专门撰文讲述）

我们首先复习第一篇文章里，关于眼睛部分的文字：

1、光（本质是电磁波）携带着外部世界的结构信息，经过一系列折光系统（如晶状体、玻璃体等），投射在眼球底部的视网膜上。

2、视网膜上的光感受器细胞，将光信号转换为电信号（光电转换），传递给视网膜的其他细胞（比如双极细胞、水平细胞、无长突细胞等），进行初步的信息整合加工。

3、视网膜的各种细胞最终将整合好的信号，传递给视网膜神经节细胞，由它将视觉信息通过视神经，传递进入大脑。

我国的近视率一直在上升，人们从小就接触各种视力健康方面的知识，所以我相信许多人都已经对眼球的结构有所了解。这一部分我将简要带过，着重讲视觉信息处理的部分。

· 眼球

眼球可以简单分为三个部分：

1、支持系统（负责固定眼球的形状，为其他部件提供稳定结实的依靠，同时提供眼球所需的营养。例如巩膜——也就是“眼白”）

2、折光系统（负责将外界射入的光偏折到需要的角度，从而在视网膜上成像。例如晶状体、玻璃体）

3、感光系统（负责将光携带的外部世界信号，转换为大脑可以识别的电信号，并进行初步的整合处理。例如视网膜）

我们平时戴眼镜，主要是为了辅助眼球折光系统的工作，确保在视网膜上清晰成像。而如果我们关注“视觉”，那就要着重讲第三点：眼球的感光系统——视网膜。

· 视网膜

视网膜是分层的（大脑皮层也是分层的），每一层都有不同的细胞，负责不同的功能。

严格来讲，视网膜可以分为10层，分别是：

1、 色素上皮层（为视网膜提供营养）

2、 感受器细胞层（分布着密集的光感受器细胞的外段和内段，是光电转换的地点）

3、 外界膜

4、 外核层（由光感受器细胞核构成）

5、 外丛层（由感受器细胞、双极细胞、水平细胞形成突触网）

6、 内核层（由双极细胞、水平细胞和无长突细胞核构成）

7、 内丛层（由双极细胞、无长突细胞和神经节细胞形成突触网）

8、 神经节细胞层（由神经节细胞构成）

9、 视神经纤维层（由神经节细胞的轴突构成，是视觉信号向大脑传递的出发点）

10、内界膜

但上述分层过于细致，为了便于理解，我们简单将视网膜的结构分为四个部分：

1、提供营养的基底膜2、光感受器，将光信号转换为电信号，传给中间神经细胞3、中间神经细胞，初步整合视觉信号，传给神经节细胞4、神经节细胞，负责把视觉信号传入大脑

这样一来，我们就对视网膜的构造和功能有了基本的概念。

当然，其中的细节也是极其丰富的，限于篇幅，我们了解几个最为关键的方面即可：

· 色觉的来源

视网膜的光感受器细胞可以大致分为两类：视杆细胞、视锥细胞。它们的形状有明显区别（见下图），同时功能上也很不一样。

视杆细胞对光极为敏感，非常微弱的光就可以激活它。因此，它是我们能在黑暗环境中看清东西的原因。但人眼中的视杆细胞只有一种类型，所以单靠它无法获得颜色信息，我们在黑暗中很难分辨物体的颜色，原因就在于此。

而视锥细胞不同，它虽然对光不太敏感，但是种类比视杆细胞多——在人眼中，有三种视锥细胞，它们分别喜爱红光、绿光和蓝光。三种视锥细胞对同一束光的反应强度有所区别，就可以共同编码“颜色”的信息了。

我们日常使用的RGB三原色系统，可以通过红绿蓝三种颜色的不同组合，获得无数种颜色。这就和视锥细胞编码色彩的原理相同。

· 视网膜是严重贫富不均的

视网膜就像一张膜，但并不是均匀的膜。它的中央区域细胞最为密集，但周边区域细胞比较稀疏——有点像大型城市的人口密度分布。因此人类对视野中央的东西看得最清楚（分辨率最高），而视野边缘的东西就看不清楚（分辨率比较低），需要转动眼球才能看清。

放一张我用windows自带“画图”软件制作的灵魂手绘图，方便大家理解“中央密集，周边稀疏”的含义：

· 视网膜能提取图像的轮廓信息

视网膜对视觉信息做了初步的整合处理，可以从中提取出“轮廓信息”。这是中间神经细胞们的功劳，它们构成的兴奋-抑制神经网络，赋予神经节细胞识别轮廓的能力。专业点说，就是让神经节细胞对感受野（这个细胞负责的视野区域）内部视觉信号的处理方式上，产生了中心-周边拮抗的同心圆结构。

其实，目前非常非常热门的“深度学习”、“卷积神经网络”中，就广泛借鉴了神经节细胞的这种能力。神经节细胞的同心圆拮抗感受野，对应了卷积神经网络里边的“双高斯差卷积核”（也有人用“拉普拉斯算子”来对应它，比如David Marr），它可以对原始输入图像做卷积运算，从而提取出原始图像中“亮度变化最快”的区域——通常是图像的轮廓。

下图：一个“中心-周边拮抗同心圆”结构的卷积核案例

下图：上图中的“中心-周边拮抗同心圆”结构的卷积核提取图像轮廓信息前后对比

来源：Computer Vision I - Introduction to Computer Vision课程资料，Robert Collins (Penn State University)

关于“中心-周边拮抗的感受野”这一话题，我以后会专门撰文讲解——它对于我们“提取外部世界的结构信息”至关重要。只有提取了外部世界的结构信息，我们才能把物体和背景区分开，否则，世界在我们眼中就是一片“未分化的混沌”。

· 视网膜是倒置的

如果你仔细看了视网膜的分层结构图，就会发现——光线进入眼球，先通过密密麻麻的细胞群，再照射在光感受器细胞上面。换句话说，光感受器细胞上方，悬了一层厚厚的毛玻璃。这会影响到信号质量吗？当然会！

但是，人类（以及其他高等哺乳动物）为何偏偏选择了这样一种看起来极不合理的构造呢？要知道，低等动物章鱼的视网膜，看起来都要更合理一些——章鱼的视网膜和人的视网膜正好相反，光最先照在感受器细胞上（见下图）。

上图中，1 = 视网膜；2 = 神经纤维；3 = 视神经；4 = 人类的盲点，由视神经穿过视网膜造成

原因至少有两点：

1、高等哺乳动物的视觉系统比较发达，光感受器细胞数量极其巨大，而光电转换的耗能是非常高的。为了能够提供充足的能量，光感受器细胞层必须紧贴着供能的基底层（色素上皮层）——否则将无法支持如此多的光感受器细胞存活。

2、 “进化是一个修补匠”，它只能在原有的基础上修修补补，具有很高的路径依赖性。因此，高等哺乳动物的共同祖先的微小变化，就会决定未来后代们的进化走向。也许正是“倒置视网膜”的小小差错，让视网膜成功滋养了大量的细胞，从而使得视觉系统的地位愈发重要，最终让人类成为了“视觉动物”（而非“听觉动物”、“触觉动物”、“嗅觉动物”）呢？

我们已经知道视觉信息如何在视网膜内部进行处理了，下一篇文章，我们聊一聊：视觉信号如何传入大脑？信号在大脑中处理的方式，才真正决定了我们如何“看到”世界。

敬请关注！