这篇文献《uORFs: Important Cis-Regulatory Elements in Plants》详细介绍了上游开放阅读框（uORF）在植物中的重要调控作用。以下是文献的详细总结：

核心内容总结

1. 引言

基因表达的调控涉及多个层面，包括mRNA的转录、翻译和翻译后的修饰。相较于转录调控，mRNA翻译控制是基因表达中更关键的一步，因为它能够更快速地改变细胞内编码蛋白质的浓度。上游开放阅读框（uORFs）作为真核mRNA中的强效顺式调控元件，通常通过核糖体阻滞来抑制下游主要开放阅读框（mORFs）的翻译起始。

2. uORFs的鉴定

uORFs是一类起始密码子位于mORF起始密码子上游的小ORF。经典的AUG起始密码子序列是大多数uORFs的翻译起始位点，近年来的基因组范围核糖体分析研究表明，数千个uORFs也以非AUG起始密码子（如CUG、UUG和GUG）起始。这些uORFs的功能被广泛研究，尤其是在植物中。例如，拟南芥（Arabidopsis thaliana）中已鉴定出10,104个uORFs，玉米（Zea mays）中鉴定出21,915个uORFs，番茄（Solanum lycopersicum）中鉴定出1,329个uORFs。

3. uORFs的分类

根据uORF终止密码子与mORF起始密码子相对位置的不同，uORFs可以分为非重叠uORFs和重叠uORFs。非重叠uORFs的终止密码子位于mORF的AUG起始密码子上游，占已鉴定uORFs的85%。重叠uORFs的终止密码子位于mAUG下游，这些uORFs可以进一步分为框外重叠uORFs和框内重叠uORFs。

4. uORF介导的翻译起始调控

uORFs能够通过影响mRNA的翻译效率，调控mORF的翻译。对于含有uORF的mRNA，mORF可能有三种不同的翻译命运：正常翻译、翻译减少或不翻译。uORFs的翻译可以通过核糖体的泄漏扫描、重新起始和无义介导的mRNA衰变（NMD）机制来调控。

5. uORFs在植物中的调控作用

uORFs在植物代谢途径、形态发生、抗病性和营养吸收中起着重要的调控作用。例如，uORFs调控了多胺（PA）、磷脂酰胆碱（PCho）、蔗糖和维生素C代谢途径的翻译。在形态发生方面，uORFs通过调控AtHB1、AtPIF3、ARFs和AtBRI1等基因的翻译，影响植物的生长发育和应对环境变化的能力。

6. uORFs在植物育种中的前景

uORFs提供了一种新的途径来精细调控基因表达和改良作物性状。例如，通过CRISPR/Cas9基因编辑技术编辑生菜的LsGGP2基因的uORF，提高了其抗氧化应激能力和抗坏血酸含量。

结论

uORFs作为广泛存在于真核生物中的顺式作用元件，主要通过调控mORF翻译起始来抑制下游基因的表达。结合生物信息学和实验分析，可以进一步识别和解析uORFs的调控机制，为作物的遗传改良提供新的思路。

文献引用

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