作者：谢平 中国科学院大学教授
引言：人类的神奇常常归结于一个智慧的大脑以及贯穿于其中的无比复杂的神经网络，并认为这源自上帝之手，但其实它并不是无中生有的，而是自然演化的产物，虽然是一个无与伦比的杰作，但人的大脑依然留有祖先（种系发生）的印记。如果我们试图构建一个可与人脑比拟的智能系统，大脑结构的自然演化轨迹或许能给我们在智能设计时带来一定启示……
在动物界，神经系统经历了从无到有、从简单到复杂的演化过程，是多细胞动物的身体结构日益大型化和复杂化的产物。大约于5.5-6.0亿年之前，在蠕虫状动物中首次出现了神经组织。水螅（一种刺胞动物）的神经网（nerve net）代表了一种最简单的神经组织（图1a）。
图1b显示了一种真涡虫的脑和成对的神经索，这里神经系统首次分化出周围神经系统和中枢神经系统。
图1c显示了蚯蚓（一种环节的蠕虫）的脑、腹神经索、神经节和外周神经。
图1d显示了一种甲壳动物的主神经节和内脏结缔神经，这是最原始的甲壳动物，有类似于扁形动物的神经系统。
但一些头足类（如鱿鱼）有脑（图1e），其行为如同鱼一般复杂。图1f是海星腕的横断面，从外神经系的神经终止于下神经系的表面，但两个系统没有接触。
图1 一些无脊椎动物的神经系统（引自Miller and Harley 2001）
据说，在无脊椎动物中以章鱼的脑最大，可与鱼脑相仿，其神经细胞数多达1.7亿个，但与人脑的1千亿个神经细胞相比，依然是微不足道的。尽管如此，由于章鱼具有发达的眼睛和由众多触手组成的十分精巧的触觉系统，因此，它被广泛地应用于关于学习与记忆的实验研究。
在无脊椎动物的神经系统中，脑并未占据主导地位，而在脊椎动物中，大脑结构复杂化成为进化的主流，在一些鱼类和鸟类中，司职躯体平衡和运动协调的小脑高度发达（图2）。
图2 脑的演化（来源：HowStuffWorks）
从总的趋势来看，在脊椎动物的演化历程中，脑越来越发达，即越是进化（advanced）的类群，大脑的体积越大，神经之间的连接也越复杂。譬如，恐龙的大脑只有体重的1/100000，鲸鱼为1/1000，大象为1/600，人类则达到了1/45，但是，也不都像我们预期的那样，因为老鼠的大脑占到体重的1/40，美洲产的一种小型长尾猴则更是高达1/25（Myers 2004）。
在脊椎动物中，象征着智慧的大脑皮层也经历了从无到有的过程。鱼和两栖动物缺少大脑皮层，但爬行动物和鸟类有少量的灰质覆盖它们的大脑，大多数原始哺乳动物，如负鼠，有光滑的皮层。肉食类，如短尾猫，有较大的大脑，以及若干脑回，在灵长类动物（特别是人）中，相对于其它脑组织，大脑皮层大大增加，且高度褶皱（图3）。皮层有“树皮”之意，即大脑皮层像树皮一样包裹大脑半球。
图3 不同脊椎动物的大脑（引自Miller and Harley 2001）
20世纪60年代，美国神经生物学家麦克里恩（Paul D. MacLean, 1913 – 2007）提出了三位一体的大脑进化理论（MacLean's evolutionary triune brain theory），认为人类由留有进化痕迹的三个大脑（图4）——爬行动物脑（reptilian complex）、边缘系统（limbic system）和新皮质（neocortex）复合而成（MacLean 1990），这三个大脑作为不同进化阶段的产物，依次叠加在已有的大脑层之上，如同考古遗址一样（王邈2013）。
图4三位一体的人脑（修改自https://in.pinterest.com/explore/triune-brain/）
爬行动物脑也称为古皮质（archeocortex），它由脑干—延髓、脑桥、小脑、中脑，以及最古老的基底核——苍白球与嗅球组成。
据认为，脑干是第一个发展的脑，与爬行动物的脑十分相似，但不是一个思维脑，所有信息在进入执行高级思维功能的脑区之前，都必须经过脑干，而脑干执行基本的生存功能，如控制心跳和呼吸等（Sprenger 1999）。
边缘系统，可以称作旧皮质（paleocortex）或中间脑（古哺乳动物脑），与大部分尤其是进化早期的哺乳动物脑相对应。边缘系统包括下丘脑、海马体和杏仁核等。
据说，边缘系统的功能主要是控制进食、饮水、睡眠、激素和情感等，它不断寻求某种动态平衡，之后才会允许外部信息进入最高层次的脑区，进行逻辑推理（Sprenger 1999）。在结构上来看，边缘系统是通向高级思维区域的一个中继。
Hess（1932）通过刺激清醒实验动物的边缘系统发现，可引起恐惧和防卫反应（咆哮、发出嘶嘶声、毛发耸立），或不管有无需求地吃喝、呕吐、排便、排尿和性欲亢奋。Klüver and Bucy（1939）对恒河猴进行了外科手术，切除了包括杏仁核在内的部分大脑，结果一向脾气暴躁的猴子变成了最温顺的动物，无论用针、掐或对其做任何在通常情况下引起凶猛反应的动作，它依旧平静。随后在猞猁、豹熊和野鼠等动物中也发现了同样的结果。
新皮质，也称新哺乳动物脑，占据了整个脑容量的约2/3。一般认为，新皮质负责所有高级思维，处于整个体系的最高水平。
其他动物虽然也有新皮质，但相对很小，少有甚至没有褶皱。在人脑新皮层的四大区块中，额叶管理运动、视觉、语言以及个性特征等功能，顶叶处理感觉信息，颞叶负责听觉和记忆，枕叶管理视觉。
麦克里恩认为，这三个脑就像三台互联的电脑，各自拥有独立的智能、主体性、时空感与记忆等，并根据它们祖先的特性推断了在人脑中的分工：在爬行动物脑操控下，人与蛇、蜥蜴有着相同的行为模式——呆板、偏执、冲动、一成不变和多疑妄想等，古哺乳动物脑则与情感、直觉、哺育、搏斗、逃避、以及性行为紧密相关，新皮质具有高阶认知功能，令人类从动物群体中脱颖而出，可谓“发明创造之母，抽象思维之父”。
人脑的复杂与神秘绝不亚于浩瀚的宇宙，我们每个人都拥有一个无比复杂的内心世界——称之为心智或智能，但它在生理上不是神经系统的自然产物。
毫无疑问，神经系统的复杂化必然导致了心智或动物意识的出现——这应该是生命世界中最神奇的事件之一。Eccles（1989）曾问，“进化过程中，心智或动物的意识是怎样在此前无意识的世界里萌发的？
动物在进化发展中体验到的内心事件最早是什么时候？到底早在进化的哪一时刻，内心体验的第一道曙光开始出现在漫无边际的无意识黑暗世界里？……最后，什么是内心世界的实体形态”？
人类用这个神奇的大脑创造了自然界的最大奇迹，但我们却不知道这个大脑是如何实现这一壮举的。
我们虽然对自己的大脑是如何工作的几乎一无所知，但却凭借它从森罗万象的表象中抽象出了精致迷人的本质，进而构筑出了惊天的知识与技术体系，并迈进了超凡的智能时代，并试图构建一个汇集生物学智慧以及由它创造的全部技术智慧于一体的智能实体，简直就是一个超越范式与逻辑的惊天壮举！
本文根据《探索大脑的终极秘密——学习、记忆、梦和意识》（谢平著，2018，科学出版社）的“第一章大脑和神经系统及其演化”改编而成。
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