双流假说
双流假设(Two-stream hypothesis)是关于视觉和听觉神经处理的模型。该假设最初由大卫·米尔纳（David Milner）和梅尔文·古德尔（Melvyn A. Goodale）于1992年的一篇论文中进行了初步描述，认为人类拥有两个独立的视觉系统。最近也有证据表明存在两个独立的听觉系统。当视觉信息离开枕叶（occipital lobe），声音离开语音网络时，它们分别沿着两个主要的通路或“流”进行传递。
腹侧(ventral stream)通路（也被称为“what通路”）通向颞叶，与物体和视觉识别有关。背侧(dorsal stream)通路（或“where通路”）通向顶叶，与处理物体相对于观察者的空间位置和语音重复有关。
图示
The dorsal stream (green) and ventral stream (purple) are shown. They originate from a common source in the visual cortex
Two visual system
Goodale和Milner汇集了大量的解剖学、神经心理学、电生理学和行为学的证据来支持他们的模型。根据他们的数据，腹侧(ventral stream)的“感知”通路从视觉输入中计算出世界的详细地图，然后可以用于认知操作，而背侧(dorsal stream)的“动作”通路将传入的视觉信息转换为适合技能运动规划的自我中心（以头为中心）坐标系统。
Dorsal stream(背侧通路)
背侧通路被认为参与了行动的引导和识别物体在空间中的位置。背侧通路从主要视觉皮层投射到后部顶叶皮层。最初，它被称为“where通路”，因为人们认为背侧通路处理有关物体空间属性的信息。然而，后来对一位著名的神经心理学患者D.F.进行的研究揭示，背侧通路负责处理构建人们希望操作的物体的表征所需的视觉信息。这些发现使得背侧通路的别名更新为“how通路”。背侧通路与平行的腹侧通路（即“what通路”）相互连接，腹侧通路从V1向下延伸至颞叶。
特征
- 背侧通路参与空间意识和行动引导（例如，伸手抓取）。在这方面，它具有两个独特的功能特点：它包含了视野的详细地图，并且擅长检测和分析运动。
- 背侧通路从
枕叶(occipital lobe)开始具有纯粹的视觉功能，然后在顶叶(parietal lobe)结束时逐渐转向空间意识。 后部顶叶皮层(posterior parietal cortex)对于“感知和解释空间关系、准确的身体形象以及学习涉及身体在空间中协调的任务”是至关重要的。- 它包含独立运作的小叶。
侧顶沟内皮层（later interparietal sulcus. LIP）含有当注意力转移到刺激上或动物眼球注视视觉刺激时产生增强激活的神经元，而腹侧顶沟内皮层（ventral intraparietal sulcus. VIP）则将视觉和体感信息整合在一起。
背侧损伤的影响
对后部顶叶皮层的损伤会引起多种空间障碍，包括：
- 同时失认症(Simultanagnosia)：患者只能描述单个物体，无法将其作为一组细节或上下文中的物体的组成部分感知（例如，在场景中，例如树林中的树木）。
- 视觉失调症(Optic ataxia)：患者无法利用视觉空间信息来引导手臂运动。
- 半空间忽视(Hemispatial neglect)：患者对对侧空间的一半（即，对左侧视野中的事物不知觉，只关注右侧视野中的物体；或者在感知到一侧视野中的事物时，他们在另一侧视野中无感知）。例如，患有这种障碍的人可能会画一张钟，并在脸的一侧标上所有十二个数字，认为这样的画已经完成。
- 动觉失认症(Akinetopsia)：无法感知运动。
- 失用症(Apraxia)：在没有肌肉障碍的情况下，无法产生自主或自愿的运动。
Ventral stream（腹侧通路）
腹侧通路与物体识别和形态表征相关联。也被称为“what”通路，它与
内侧颞叶(medial temporal lobe)（与长期记忆有关）、边缘系统(limbic system)（控制情绪）和背侧通路(dorsal stream)（处理物体位置和运动）之间有着密切的联系。
特征
-
腹侧通路的主要输入来自丘脑(thalamus)侧膝状核的小细胞层（相对于大细胞层）。这些神经元依次投射到V1亚层4Cβ、4A、3B和2/3a。然后，腹侧通路经过V2和V4到达颞叶(temporal lobe)的下部区域：
PIT（poserior inferotemporal后侧颞下）、CIT（central inferotemporal中央颞下）和AIT（anterior inferotemporal前侧颞下）。每个视觉区域都包含对视觉空间的完整表示，也就是说，它包含的神经元的感受野(receptive fields)共同表示整个视野。视觉信息通过主要视觉皮层进入腹侧通路，并依次通过其他区域传递。 -
从V1到AIT的通路上，感受野的大小、潜伏期和调谐复杂性逐渐增加。例如，最近的研究表明，V4区负责人类的色彩知觉，V8（VO1）区负责形状知觉，而VO2区位于这些区域和海马旁皮质之间，将关于刺激的颜色和形状的信息整合为一个整体形象。
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腹侧通路中的所有区域除了受到感受野内刺激性质的影响外，还受到外视性因素的影响。这些因素包括注意力、工作记忆和刺激显著性。因此，腹侧通路不仅仅提供了对视觉世界中元素的描述，它还在判断这些元素的重要性中发挥着关键作用。
腹侧通路损伤的影响
对腹侧通路的损伤可能导致无法识别面孔或解读面部表情。
Two auditory system
Ventral stream（腹侧通路）
除了视觉腹侧通路对视觉处理的重要性之外，还存在一个从主要听觉皮层发出的听觉腹侧通路。在这条通路中，音素(phonemes)被后向地处理成音节(syllables)和环境声音。然后，这些信息与视觉腹侧通路在
中颞回(middle temporal gyrus)和颞极(temporal pole)处相结合。在这里，听觉对象被转化为视听概念(audio-visual concepts)。
comprehension of the phrase ‘my cat’ in the extended version of Hickok and Poeppel’s dual pathway model
Dorsal stream（背侧通路）
听觉背侧通路的功能是将听觉感觉表征映射到口语运动表征上。Hickok和Poeppel声称，听觉背侧通路是必需的，因为“学会说话本质上是一项运动学习任务。这主要涉及到感觉输入，尤其是言语。因此，必须存在一种神经机制，既编码又维持言语声音的实例，并且可以利用这些感觉痕迹来指导言语手势的调整，以便准确地再现声音。”
与腹侧通路的听觉处理相反，信息从主要听觉皮层进入
后部上颞回(posterior superior temporal gyrus)和后部上颞沟(posterior superior temporal sulcus)。然后信息移动到背侧通路的起始部分，位于颞叶(temporal lobe)和顶叶(parietal lobe)的交界处，靠近侧脑沟(sylvian fissure)。背侧通路的第一步发生在感觉运动界面，位于左侧沟裂顶颞联合（Sylvian parietal temporal. Spt）（在顶颞交界处的侧脑沟内）。Spt对于感知和再现声音非常重要。这一点可以从它获取新词汇的能力、受损时对言语产出的听觉反馈的影响、后发性失聪中的发音能力下降以及Wernicke失语症的非语音残留（自我监控能力不足）得到证明。它也对于音韵短时记忆的基本神经机制非常重要。没有Spt，语言习得会受到影响。然后信息进入到口语网络，口语网络分为两个独立的部分。口语网络1负责处理运动音节程序，位于左侧后下颞回和Brodmann区44（pIFG-BA44）。口语网络2负责运动音素程序，位于左侧M1-vBA6区域。
repetition of the phrase ‘what is your name?’ in the extended version of Hickok and Poeppel’s dual pathway model
传导性失语症(conduction aphasia)影响患者复述言语的能力（通常是通过重复），但不影响患者理解口语语言的能力。这表明传导性失语症不是影响听觉腹侧通路的障碍，而是影响听觉背侧通路的障碍。
选择
- The dorsal speech stream primarily supports
A. Sensory-motor integration
B. Speech perception
C. Auditory comprehension
D. Conceptual-semantic analysis
E. Lexical access - The ventral speech stream primarily supports
A. Sensory-motor integration
B. Auditory comprehension
C. Motor control
D. State feedback control
E. Speech production - Conduction aphasia results from
A. Damage to the arcuate fasciculus
B. Damage to Wernicke’s area
C. Bilateral damage to receptive speech centers
D. Dysfunction involving the dorsal stream
E. Dysfunction of the ventral stream
参考资料
- 维基百科
- 文献：The cortical organization of speech processing: Feedback control and predictive coding the context of a dual-stream model
