主宰生物进化的 “魔咒” —— 制约生物在特殊环境下进化方式的线索

一些神秘的法则制约着生物在特殊环境下的进化方式。它们还为动物将如何适应气候变暖提供了线索。

一些奇特的进化现象

一艘装满大象和老鼠的 “诺亚方舟” 搁浅在一座偏远的小岛上。动物们都幸存下来并繁衍后代。但是，随着世代相传，奇怪的事情发生了：大象缩小到矮种马的大小，而老鼠却长得比猫还大。它们发现自己的进化仿佛受到一个神秘魔法的诅咒。

我们大多数人都熟悉进化论，进化论的核心思想是 “物竞天择”。然而，你可能不知道的是，在某些特殊环境下，生物进化会受到某些法则的制约，产生一些非常令人惊讶的结果。

例如，在两极附近，动物的体型往往比你想象的要大。与此同时，在热带地区，鸟类往往长着引人注目的巨喙，而且羽毛可能异常黝黑。而在岛屿上，本文开头所讲述的那一幕也并非杜撰：例如，在意大利的西西里岛上，曾经生活着的矮象仅有一米高；新西兰岛上的老鼠则比大陆上的老鼠大一倍。

为了解释这些现象，19 世纪的生物学家提出许多生物进化的神秘法则，但他们不清楚这些法则是达尔文进化论在特殊环境下的 “推论”，还是达尔文核心思想的必要补充；也不知道这些法则未来能不能经得起检验。然而，在过去的十年中，生物学家不仅证实了其中许多法则是正确的，而且还揭示了它们为什么以及如何起作用的有趣细节 (换句话说，它们只是 “物竞天择” 这一进化思想在特殊环境下的 “推论”)。在某些情况下，他们甚至开始利用这些法则来预测随着气候变暖，物种将如何进化。

柯普法则：越大，越好

爱德华・柯普是一位美国古生物学家，他主要因在 19 世纪末发现了大量体型巨大的恐龙而闻名。他还分析了北美洲的古代哺乳动物，并在化石记录中发现了一个趋势：哺乳动物的体型随着地质年代的推移而不断变大。这被称为柯普法则。

这一法则后来被应用于陆地和海洋中的各种生物，但一直备受争议。有人认为，这只是我们的想象，因为我们往往只关注大的事物，而忽视小的事物。但在 2015 年，美国斯坦福大学的一个研究小组利用过去 5.42 亿年中存在过的 1.7 万种不同类型海洋动物的数据库，对这一法则进行了检验。研究表明，至少在海洋领域，这一规律是真实存在的：随着时间的推移，从头足类到鱼类等各种海洋生物的体型都有变大的趋势。

为什么会有这个法则？原因仍然是个谜。体型大似乎有某种与生俱来的生存优势，但我们并不清楚具体是什么。也许大型物种有更大的生态空间。当你体型大的时候，你可以做一些别人做不了的事情。例如，有些鲸鱼可以捕食其他动物吃不了的头足类动物，因此它们面临的竞争较少。也有可能体型巨大，可以让掠食者望而生畏。比如成年的长颈鹿，对于那些通常的鹿科动物掠食者就是如此。

根据柯普法则，在未来的很长时间里，海洋仍然是巨型动物生活的理想家园。虽然预测这些庞然大物会长成什么样子并不容易，但最大的海洋动物 —— 从鲸到鱼龙 —— 都是或者曾经是呼吸空气的动物，这可能并非巧合。空气中的氧气比水中的氧气要多得多，而且空气比水的黏性也要小得多，因此更容易呼吸。如果一个海洋物种能更方便地将大量氧气输送到组织中，变大就更容易。

艾伦法则：为保持体温而变形

1870 年代，美国动物学家乔尔・艾伦注意到北美鸟类和哺乳动物的一些异常现象。粗略地说，越往北走，野兔和狐狸的耳朵越短，而乌鸦和啄木鸟的嘴则越短。我们现在知道，艾伦偶然发现了一个全球性的规律，即动物身体附属物的大小与当地气温有关。看看巨嘴鸟就知道了。生活在亚马孙河流域热带雨林中的巨嘴鸟有一个巨大的喙，但在凉爽的安第斯山脉，山地巨嘴鸟的喙却相对较小，短而粗。

艾伦对这一法则的解释是，为了预防身体过热，热带动物进化出了表面积与体积之比更高的大型附肢，并利用它们更有效地将体内的热量排放到环境中。相比之下，极地物种需要保存热量，因此它们的附肢较小。

不过，动物还有其他方法来散失或保存热量。1840 年代，德国生物学家卡尔・伯格曼注意到，在温暖的气候条件下，动物的体型往往较小，而在寒冷的条件下，体型往往较大。有趣的是，伯格曼法则与艾伦法则有着相似的解释。因此，需要散热的热带动物，即便没有进化出大型附肢，只需体型变小，也一样能提高其表面积与体积的比率。

2023 年，澳大利亚研究人员发表了一份分析报告。分析指出，在世界上 99.7% 的鸟类物种身上，这两种法则同时并存，并相互作用。例如，根据伯格曼法则的预测，随着气温升高，物种应该缩小。但是，如果大型鸟类进化出特别大的附肢来实现热量散失，它们就可以保持庞大的体型，从而违反伯格曼法则。

最后还有一个转折。随着全球气候变暖，艾伦法则可能会使动物长出更大的附肢来保持凉爽。但最终，当某些地区的常年气温超过动物的体温时，艾伦法则就不再适用了。到那时，长一张巨喙不仅不是优势，而且还成了一种负担，因为巨喙实际上会从环境中吸收热量。因此，虽然附肢可能会在短期内增大，但从长远来看，它们可能会再次萎缩。

岛屿法则：岛屿的 “魔咒”

达尔文在加拉帕戈斯群岛度过的时光，对其进化论的发展至关重要。但是，他没有注意到岛屿自身的一些特点：生活在岛屿上的动物往往会进化得要么特别大，要么特别小 —— 这现在被称为岛屿法则。

达尔文之所以未能发现这一法则，是有原因的。只有当你能够重建岛屿上和大陆上物种之间的进化关系时，它才会变得明显。这样做的结果表明，大型动物一旦到了与大陆隔绝的岛屿上，往往缩小，小型动物则往往变大。例如，鸮鹦鹉是新西兰岛上一种不会飞的大型鹦鹉，它是由来自大陆的体型较小的祖先进化来的；而在印度尼西亚的一些岛屿上，缅甸蟒只有它们大陆近亲的一半长 (大陆上的蟒一般能长到 5 米以上)。

然而，批评者认为，体型变化同样可能发生在大陆上，岛屿并不是必要的条件，这意味着岛屿法则或许只是一个假象。为了调查真相，西班牙生物学家安娜・洛佩斯和同事分析了 1000 多种岛栖动物和数量大致相当的大陆栖动物的体型数据。他们得出的结论是，这一法则确实广泛适用于现存的哺乳动物、鸟类和爬行动物，不论它们是不是生活在与世隔绝的岛上。但是，这种效应在更小、更偏远的岛屿上更为明显。

岛屿法则的存在可能有几个原因。例如，一个小岛可能没有足够的食物来维持大型动物种群的数量，因此缩小体型对它们更有利。另一方面，岛屿上也可能没有掠食者，这减少了小型动物的生存压力，因此它们可以长得更大，因为这有助于它们争夺食物或配偶。

其实，神秘的岛屿法则只是更广泛的、被称为 “岛屿综合症” 的现象的一部分。例如，在没有大陆捕食者的情况下，岛上的鸟类往往失去飞行能力，而且失去对捕食者的恐惧，从而变得温顺。这有助于解释为什么岛屿物种特别容易因捕猎而灭绝。譬如，渡渡鸟不会飞，又对人缺乏警惕，所以人类到来之后，很快就被灭绝了。

范・瓦伦法则：灭绝的风险恒常存在

1970 年代，美国进化生物学家范・瓦伦得出了一个惊人的结论：一个物种哪怕在地球上已存在了数百万年，证明自己是 “成功人士”; 但过去的成功并不能保证未来的成功，它灭绝的风险几乎与才出现几千年的新物种一样大。

范・瓦伦为这个 “恒常存在的灭绝风险” 法则提供了一个解释。他认为，一个物种永远无法提高其生存率，因为它总是在与其他物种竞争。比方说，猎豹固然因进化跑得更快了，但由于它们捕猎的羚羊同时也在进化，也跑得更快了，所以猎豹捕捉到羚羊的概率并没有增加。

考虑到以下这一点，这一法则似乎更加令人难以置信：尽管一个新物种通常只局限于生活在一个小区域，而且种群数量少，但如果它的活动范围随后扩大至整个大陆，其种群数量也空前扩大之后，后一种情况下其面临的灭绝风险怎么会跟前一种情况下的一样大呢？

几年前，芬兰赫尔辛基大学的科学家试图解决这个问题。他们建立了一个计算机模型，该模型显示，由于生物竞争和非生物因素 (例如自然灾害或气候变化) 之间的相互作用，物种灭绝的概率确实是基本保持不变的。我们不妨听听他们的解释。

一个新进化来的物种，可能要么在进食方面，要么在移动方式上有所创新，使得它面临的竞争压力相对较小。但是，由于刚一开始，它的种群规模小，且局限于狭小的地理区域，它面临的灭绝风险会因火山爆发等局部事件而增加。相比之下，分布在广大区域的物种受局部自然灾害影响的风险较小。不过，随着时间的推移，当该物种的活动范围扩大之后，它面临的竞争者增多，生物竞争的压力会越来越大 (这就好比一个人在班里成绩第一，但放到整个年级，可能就不算出色了)。这种威胁甚至可能来自近亲物种：例如，随着现代智人在世界各地的传播，他们可能导致了许多古人类物种的灭绝。

所以，当一个物种囿于一隅的时候，因生物竞争而灭绝的风险固然相对较小，但因自然灾害而灭绝的风险较大；当它不再株守一隅的时候，因自然灾害而灭绝的风险固然较小，但因生物竞争而灭绝的风险却增大了；两相抵消，所以任何时候，它灭绝的风险都是差不多大的。

我们还可以再打个比方。现在有两个人，一个的技艺博而不专，另一个人专而不博，你说在高速发展的现代社会，哪一个更容易失业？博而不专的人，供他选择的职业范围固然更广，但在一个劳动分工越来越细的社会里，他在每一个行业都可能被那一行技艺更精湛的人取代；而对于技艺专而不博的人，万一他所掌握的技艺不久就要被时代淘汰了 (比如过去的打铁匠、补锅匠)，他也一样要失去工作。所以，如果说两者的失业风险大致相当，也不用奇怪。

范・瓦伦法则甚至可以为我们观察社会提供某些洞见。例如，科学家正在探索，这个法则是否能同样用来解释帝国、跨国公司、人类语言甚至音乐流派的兴衰。

格洛格法则：气候变暖，体色变深？

赤道附近的物种往往比靠近两极的物种颜色更深。例如，撒哈拉以南非洲的黑腹果蝇，越靠近赤道，颜色越黝黑。这一点最早是由德国生物学家康斯坦丁・格洛格在 1830 年代注意到的，所以这一法则以他的名字命名。但关于为什么会有这一法则，人们仍有争议。

2019 年的一项研究回顾了相关证据，认为这可能只是进化的附带作用。这种观点认为，由于寄生虫和病原体在温暖、潮湿的栖息地更多，所以生活在赤道附近的动物比其他地方的动物进化出更强大的免疫系统。机缘巧合的是，免疫系统的基因与编码深体色的基因在动物身上是联系在了一起。

但这并不是体色随纬度变化的唯一原因。我们知道，热带地区通常比靠近两极的地区接受更多的太阳紫外线辐射。因此，从原则上讲，靠近赤道的一些物种可能会更黑一些，因为它们带有更多的能吸收紫外线的黑色素。

一种名为蕨麻的植物可能就属这种情况。虽然在我们眼中，蕨麻的花是黄色的，但由于存在着吸收紫外线的色素，在紫外线照射下，蕨麻的花会出现黑色的 “牛眼”，而且生长在赤道附近的蕨麻的 “牛眼” 更大。

但随着气候变暖，格洛格法则将来可能会被打破，因为气候变化引起的云层覆盖模式将发生变化，而这可能会改变到达地球表面的紫外线辐射水平。2020 年的一项研究表明，当气候条件发生变化时，不同地区的植物可以迅速改变其花朵的外观。令人担忧的是，这可能会使昆虫授粉者在觅食时感到困惑。已有证据证明，一些昆虫不太可能光顾 “牛眼” 较大的花朵，因此这类开花植物可能不会被受精。从更广泛的意义上讲，这对全球生态系统可能是一个不祥之兆。

能否预测未来生物的进化？

前面已经介绍了主宰生物在特殊环境下进化的五条神秘法则，那么在一个气候变暖的世界里，我们能否利用它们来预测未来动物的外观和行为呢？

有人认为，这可能相对容易。英国布里斯托尔大学的麦克・本登说：“我们可以根据气候变暖的程度，来预测某些动物种群将如何进化。”2020 年，他利用这些法则预测，未来大多数鸟类和哺乳动物可能会进化出更小的体型、更大的附肢和更深的体色这三者的某种组合类型。

然而，澳大利亚迪肯大学的马修・西蒙斯对此持保留意见。他说：“改变外表是否有助于动物应对气候变化？还是说，这会破坏其身体结构，导致其退化乃至灭绝？” 例如，鸟类可能已经适应了用小巧而精致的喙觅食昆虫。如果在一个更温暖的世界里，它遵循艾伦法则 —— 即更热的环境有利于进化出更大的附肢 —— 进化出更大的喙，它可能就很难找到食物了。

所以，我们能否根据这些法则来预测生物将如何进化，关于这一点并没有定论。科学家目前正在做的一件事就是观察动物的变化方式，看看这种变化方式是如何影响其种群数量的。

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